METABOLISMO DE LAS PLANTAS

Metabolismo primario de las plantas

Se llama metabolismo primario de las plantas a los procesos químicos que intervienen en forma directa en la supervivencia, crecimiento y reproducción de las plantas. Son procesos químicos pertenecientes al metabolismo primario de las plantas: la fotosíntesis, la respiración, el transporte de solutos, la translocación, la síntesis de proteínas, la asimilación de nutrientes, la diferenciación de tejidos, y en general la formación de carbohidratos, lípidos y proteínas que intervienen en estos procesos o son parte estructural de las plantas.

Son metabolitos primarios de las plantas los compuestos químicos que intervienen en los procesos mencionados: los aminoácidos destinados a la formación de proteínas, los nucleótidos, los azúcares, los acilglicéridos.
Debido a su carácter universal en el Reino de las plantas, los procesos que intervienen en el metabolismo primario y sus metabolitos, se encuentran en todas las plantas sin excepción.

El concepto de metabolitos primarios fue creado en contraposición al de "metabolitos secundarios de las plantas", que no cumplen un rol directo en la supervivencia de la planta y por lo tanto su ausencia no es letal para ésta, aunque sí cumplen importantes roles de defensa, atracción de polinizadores, entre otros.


Metabolitos secundarios de las plantas

Se llama metabolitos secundarios de las plantas a los compuestos químicos sintetizados por las plantas que cumplen funciones no esenciales en ellas, de forma que su ausencia no es fatal para la planta, ya que no intervienen en el metabolismo primario de las plantas. Los metabolitos secundarios de las plantas intervienen en las interacciones ecológicas entre la planta y su ambiente.
También se diferencian de los metabolitos primarios en que cada uno de ellos tiene una distribución restringida en el Reino de las plantas, a veces a sólo una especie o un grupo de ellas, por lo que muchos de ellos son útiles en Botánica Sistemática.

Por muchos años el valor adaptativo de la mayoría de los metabolitos secundarios fue desconocido. Muchas veces fueron pensados simplemente como productos finales de procesos metabólicos, sin función específica, o directamente como productos de desecho de las plantas. En general fueron percibidos como insignificantes por los biólogos por lo que históricamente han recibido poca atención por parte de los botánicos. Muchas de las funciones de los metabolitos secundarios aún son desconocidas. El estudio de estas sustancias fue iniciado por químicos orgánicos del siglo XIX y de principios del siglo XX, que estaban interesados en estas sustancias por su importancia como drogas medicinales, venenos, saborizantes, pegamentos, aceites, ceras, y otros materiales utilizados en la industria. De hecho, el estudio de los metabolitos secundarios de las plantas estimuló el desarrollo de las técnicas de separación, la espectroscopía para dilucidar su estructura, y metodologías de síntesis que hoy constituyen la fundación de la química orgánica contemporánea.

En estudios biológicos más recientes se determinó que la mayoría de los metabolitos secundarios cumplen funciones de defensa contra predadores y patógenos, actúan como agentes alelopáticos (que son liberados para ejercer efectos sobre otras plantas), o para atraer a los polinizadores o a los dispersores de las semillas (Swain 1973,[] Levin 1976,[ ]Cronquist 1977[] ). El reconocimiento de propiedades biológicas de muchos metabolitos secundarios ha alentado el desarrollo de este campo, por ejemplo en la búsqueda de nuevas drogas, antibióticos, insecticidas y herbicidas. Además, la creciente apreciación de los altamente diversos efectos biológicos de los metabolitos secundarios ha llevado a reevaluar los diferentes roles que poseen en las plantas, especialmente en el contexto de las interacciones ecológicas.
Los metabolitos secundarios de las plantas pueden ser divididos en 3 grandes grupos, en base a sus orígenes biosintéticos:

Terpenoides. Todos los terpenoides, tanto los que participan del metabolismo primario como los más de 25.000 metabolitos secundarios,[] son derivados del compuesto IPP (Isopentenil difosfato o "5-carbono isopentenil difosfato") que se forman en la vía del ácido mevalónico. Es un grupo grande de metabolitos con actividad biológica importante (Goodwin 1971[]). Están distribuidos ampliamente en las plantas y muchos de ellos tienen funciones fisiológicas primarias. Unos pocos, como los que forman los aceites esenciales, están restringidos a solo algunas plantas.

Compuestos fenólicos como los fenilpropanoides y sus derivados. Los más de 8.000 compuestos fenólicos que se conocen están formados o bien por la vía del ácido shikímico o bien por por la vía del malonato/acetato.
Compuestos nitrogenados o alcaloides. Los alrededor de 12.000 alcaloides que se conocen,[4] que contienen uno o más átomos de nitrógeno, son biosintetizados principalmente a partir de aminoácidos. Los alcaloides poseen una gran diversidad de estructuras químicas (Robinson 1981[] ). Son fisiológicamente activos en los animales, aún en bajas concentraciones, por lo que son muy usados en medicina. Ejemplos conocidos son la cocaína, la morfina, la atropina, la colchicina, la quinina, y la estricnina.


Vías generales del metabolismo secundario de las plantas, que producen los 3 tipos generales de compuestos secundarios: productos nitrogenados, productos fenólicos, y terpenoides. También se muestra su relación con el metabolismo primario. Dibujado a partir de Taiz, Lincoln y Eduardo Zeiger. "Secondary Metabolites and Plant Defense". En: Plant Physiology, Fourth Edition. Sinauer Associates, Inc. 2006. Capítulo 13.
Hay que tener en cuenta que la diferencia entre metabolitos primarios y metabolitos secundarios es sólo funcional (no pueden ser distinguidos en base a moléculas precursoras, ni estructura química, ni origen biosintético), por lo que la diferencia entre las vías bioquímicas es difusa, y a veces un compuesto considerado metabolito primario, por la acción de una sola enzima se convierte en lo que se considera un metabolito secundario. También hay compuestos clasificados como metabolitos secundarios que cumplen también funciones primarias en las plantas.
Los metabolitos secundarios de las plantas también se pueden dividir en más categorías menos abarcativas, según Judd et al.,[] clasificados según su vía biosintética y estructura química, además de los terpenoides y los alcaloides encontramos:

Betalaínas. Las betalaínas son pigmentos rojos y amarillos que están presentes solamente en los Caryophyllales excepto Caryophyllaceae y Molluginaceae (Clement et al. 1994[] ); en contraste de la mayoría de las otras plantas, cuyos pigmentos son antocianinas (que son flavonoides). Al igual que los demás pigmentos, cumplen funciones de atracción de polinizadores y dispersores, y probablemente tienen funciones adicionales, como absorción de luz ultravioleta y protección contra el herbivorismo.

Glucosinolatos (en inglés llamados "mustard oil glucosides"). De ellos se derivan los aceites de mostaza, al ser hidrolizados por las enzimas myrosinasas (Rodman 1981[] ). Evolutivamente se originaron dos veces, por lo que se encuentran en dos líneas de plantas no emparentadas filogenéticamente: todos los Brassicales por un lado, y en Drypetes (familia Putranjivaceae, antes Euphorbiaceae, Rodman et al. 1981[] ).
Glucósidos cianogenéticos. Cumplen funciones de defensa, ya que al ser hidrolizados por algunas enzimas liberan ácido cianhídrico (Hegnauer 1977[] ), proceso llamado cianogénesis. Algunos tipos parecen haberse originado muchas veces evolutivamente, mientras que otros parecen haber aparecido una sola vez, y tienen por lo tanto una distribución restringida a sólo algunos taxones emparentados.

Poliacetilenos. Grupo grande de metabolitos no nitrogenados, formados por la unión de unidades de acetato por la vía de los ácidos grasos. Se encuentran en algunos grupos emparentados de familias de astéridas.
Antocianinas y otros flavonoides. Son compuestos fenólicos, hidrosolubles, presentes en las vacuolas celulares de las plantas, que se sintetizan a partir de fenilalanina y malonil-CoA. Todos los flavonoides comparten la vía biosintética central, pero los productos finales son muy variados entre especies de plantas. Se encuentran en todas las embriofitas. Tienen funciones de protección contra la luz ultravioleta, defensa ante el herbivorismo, pigmentación, entre otros. Los flavonoides más conocidos son las antocianinas, pigmentos de las flores de muchas plantas. Hay tanta variabilidad entre especies (se han enumerado alrededor de 9.000 flavonoides y se siguen contando[] ) que son útiles para diferenciar entre especies de plantas.

Metabolismo ácido de las Crassulaceae

El metabolismo ácido de las Crassulaceae (CAM) es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las Crassulaceae, de ahí su nombre. El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de carbono. Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.

Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:
Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (vía de 4 carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos la planta capta CO2 atmosférico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijación de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energía a las vacuolas, donde se va acumulando como ácido málico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de pH 3) durante la noche.[]
Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo C3 PCR. La concentración elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la oxigenación fotorespiratoria de la ribulosa 1,5-bifosfato y favorece la carboxilación.

Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas) y relegadas a ambientes secos (también existen CAM acuáticas); esto es debido a su bajo rendimiento total fotosintético (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de MA que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen plantas CAM constitutivas o adaptativas (estas últimas sólo tienen metabolismo ácido de crasuláceas bajo estrés hídrico, etc.).
Estas plantas resuelven el problema de pérdida de agua durante la fotosíntesis al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente alta. De manera que el mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua. Típicamente una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO2 ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los 400 a 500 gramos de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poca agua (Taiz, 1991), comúnmente se asocian a climas desérticos, pero incluso en ambientes tan húmedos como el bosque tropical es posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las orquídeas (Hans-Walter, 1999), dado que la cantidad de agua sobre los troncos de sus huéspedes es menor a la registrada sobre el suelo.

Fotosíntesis

Fotosíntesis

Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.

Una ecuación generalizada y no equilibrada de la fotosíntesis en presencia de luz sería:
CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A
El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono; CH2 una generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas, H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con agua es la más importante y conocida y, por tanto, será la que tratemos con detalle.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

REACCIÓN LUMÍNICA


La primera etapa de la fotosíntesis es la absorción de luz por los pigmentos. La clorofila es el más importante de éstos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energía química mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas algo distintas y transfieren la energía a la clorofila A, que termina el proceso de transformación. Estos pigmentos accesorios amplían el espectro de energía luminosa que aprovecha la fotosíntesis.
La fotosíntesis tiene lugar dentro de las células, en orgánulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos están organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas. Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de reacción.
En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energía luminosa es atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de energía saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en el fotosistema II por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción que va acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos recorren una cadena de transporte de electrones que los conduce al fotosistema I, y en el curso de este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energía. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energía a la coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP y NADPH2.

REACCIÓN EN LA OSCURIDAD

La reacción en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energía almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Esta función se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molécula de dióxido de carbono, que inicialmente se combina con un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una molécula de dióxido de carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molécula con tres carbonos llamada gliceraldehído 3-fosfato; dos de estas moléculas se combinan para formar el azúcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa 1,5-difosfato.
Por tanto, el efecto neto de la fotosíntesis es la captura temporal de energía luminosa en los enlaces químicos de ATP y NADPH2 por medio de la reacción en presencia de luz, y la captura permanente de esa energía en forma de glucosa mediante la reacción en la oscuridad. En el curso de la reacción en presencia de luz se escinde la molécula de agua para obtener los electrones que transfieren la energía luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dióxido de carbono se reduce en el curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en base de la molécula de azúcar. La ecuación completa y equilibrada de la fotosíntesis en la que el agua actúa como donante de electrones y en presencia de luz es 6 CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

FOTOSÍNTESIS ARTIFICIAL

Si los químicos lograran reproducir la fotosíntesis por medios artificiales, se abriría la posibilidad de capturar energía solar a gran escala. En la actualidad se trabaja mucho en este tipo de investigación. Todavía no se ha logrado sintetizar una molécula artificial que se mantenga polarizada durante un tiempo suficiente para reaccionar de forma útil con otras moléculas, pero las perspectivas son prometedoras.

Fase bioquímica o ciclo de Calvin: biosíntesis orgánica

La fase bioquímica o ciclo de Calvin o ciclo reductivo de las pentosas-fosfato consiste en un ciclo de reacciones químicas en las que se incorpora el CO2 de la atmósfera en moléculas orgánicas, y se originan triosas fosfato, los primeros azúcares previos a la formación de sacarosa y almidón. Durante este ciclo se emplean el ATP y el NADPH producidos en la etapa fotoquímica. Se divide en tres etapas: carboxilación, reducción y regeneración.
Este ciclo comienza con una pentosa, la ribulosa-1,5-fosfato, que se carboxila con el CO2, y se descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, el ácido-3-fosfoglicérico se fosforila en ácido-1,3-bifosfoglicérico. Éste se reduce con el NADPH, y se libera una molécula de ácido fosfórico, formándose el gliceraldehido-3-fosfato. La molécula formada puede seguir ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-fosfato para seguir el ciclo, y la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos: glucosa o fructosa, almidón y a partir de ellos los demás glúcidos, y los lípidos, proteínas y nucleótidos que requiere la célula...
Hay que destacar que tanto la fase fotoquímica como la fase biosintética se producen a la vez. Son inseparables, ya que los productos de la fase fotoquímica son empleados en la fase biosintética. Por otro lado al consumir en la fase biosintética el ATP y NADPH se obtienen ADP y NADP+ para la fase fotoquímica. Para asegurar que ambas fases se produzcan a la vez existe una fuerte fotorregulación sobre las enzimas del ciclo de Calvin para que estén activas por el día e inactivas por la noche, en especial sobre la enzima rubisco. No obstante existe una variante de fotosíntesis presente en ciertas plantas que permite separar la fijación del CO2 de la fase fotoquímica. Se trata de la fotosíntesis tipo CAM, empleada por plantas adaptadas a climas desérticos, para evitar que se abran los estomas por el día para fijar el CO2, con la consiguiente pérdida de agua.

MITOSIS

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MITOSIS

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NUCLEO, MITOSIS,MEIOSIS,METABOLISMO,RESPIRACION

Núcleo celular

El núcleo celular es una estructura característica de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en cromosomas, basados cada uno en una hebra de ADN con acompañamiento de una gran variedad de proteínas, como las histonas. Los genes que se localizan en estos cromosomas constituyen el genoma nuclear de la célula eucariótica, donde se encuentran otros genomas, propio de algunos orgánulos de origen endosimbiótico. La función del núcleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las actividades celulares a través de la expresión génica.
Los principales elementos estructurales son la envoltura nuclear, que corresponde a una doble membrana que lo encierra y separa del citoplasma celular, y la lámina nuclear, que es una red de filamentos intermedios que se encuentra por el interior de la envoltura nuclear la cual da soporte mecánico al igual que lo hace el citoesqueleto en toda la célula. Ya que la membrana nuclear es impermeable a la mayoría de las moléculas, son necesarios poros nucleares para permitir el movimiento de moléculas a través de la envoltura. Estos poros cruzan ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un canal que permite el movimiento libre de pequeñas moléculas e iones, mediante difusión simple. El movimiento de las moléculas más grandes como las proteínas es controlado cuidadosamente, y requiere transporte activo facilitado por proteínas transportadoras. El transporte nuclear es de fundamental importancia para la función celular, ya que el movimiento a través de los poros es necesario tanto para la expresión genética como el mantenimiento cromosomal.
Aunque el interior del núcleo no contiene límites delimitados por membranas, sus contenidos no son uniformes, y existe un número de cuerpos subnucleares, constituídos por proteínas, moléculas de ARN y conglomerados de ADN únicos. El mejor conocido de estos es el nucléolo, el cual está principalmente relacionado con el ensamblaje de las subunidades de los ribosomas. Luego de ser producidas en el nucléolo, éstas se unen y forman los ribosomas en el citoplasma, que son los que traducen el ARNm.
El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo interfásico al que se observa antes de la mitosis y después de ésta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes se refieren al núcleo interfásico.
Forma, tamaño y posición
El núcleo es casi siempre una estructura esferoidal relativamente grande, cuando se la compara con los orgánulos citoplasmáticos comunes. En términos absolutos, puede medir desde menos de 1 µm (en los llamados nanoeucariontes) hasta más de 20 µm. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma.
El núcleo tiende a ocupar una posición central, pero en las células adultas de las plantas se ve desplazado a la periferia por el importante volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas).
Número
Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en cierta fase vital, cuando después de la fusión de dos células de individuos distintos compatibles, se forma una célula dicariótica de cuya proliferación procede un micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos.
En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en éste como en otros temas básicos de la biología eucariótica. En los ciliados existen regularmente dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En Pelomyxa pueden aparecer hasta 20.000 núcleos en la misma célula.
Los eritrocitos (glóbulos rojos) maduros de casi todos los mamíferos carecen de núcleo.
Un caso muy especial es el de la presencia de nucleomorfos; éstos son núcleos residuales del proceso de integración endosimbiótica de un eucarionte fotosintetizador como plasto secundario en otro eucarionte. Así es como a partir de un alga roja se ha constituido el plasto de los diversos cromófitos, por ejemplo las algas pardas o las diatomeas. No en estos últimos ejemplos, pero sí en otros casos, como los criptófitos, se conserva dentro del plasto un resto de citoplasma y un núcleo residual, al que se llamó nucelomorfo antes de verificar que efectivamente es un núcleo eucariótico reducido. El nucleomorfo pertenece al plasto, y el pequeño genoma que conserva tiene que ver con el control de su funcionamiento.
Sincitios
Un sincitio es una masa de protoplasma en la que coexisten varios núcleos. Cada núcleo atiende las necesidades de control de una región de citoplasma, a la que se llama enérgida. Un sincitio se constituye cuando la formación de nuevos núcleos tras la mitosis (cariocinesis) no va seguida de citocinesis, es decir, de partición del citoplasma. Lo relacionado con un sincitio se adjetiva como sincitial o como cenocítico.
La organización sincitial aparece en los tejidos animales con cierta frecuencia, siempre con ventajas específicas relacionadas con su función propia. Se observa en las fibras musculares estriadas, las células del tejido muscular esquelético, donde una sola célula de 20 µm de diámetro se extiende muchos centímetros en longitud, con núcleos regularmente espaciados a lo largo; la continuidad de la membrana plasmática facilita la contracción coordinada del citoesqueleto en toda la longitud de la célula a partir de un solo punto de estimulación. Otro caso es el del trofoblasto de la placenta de los mamíferos; la organización sincitial estorba el paso de células sanguíneas maternas que activamente podrían atravesar por entre las células de no ser sincitial, continuo, el tejido. En el desarrollo embrionario temprano, por ejemplo en insectos y en aves, cierta continuidad del citoplasma facilita por un lado la participación en el consumo de un vitelo común, y por otro la morfogénesis.
En algas filamentosas es común la condición sincitial, que en estos casos se llama organización o estructura sifonal.
Un caso especial de organización sincitial es la que representan los plasmodios, que se forman por la reunión de células antes independientes. En los protistas micetozoos las células dispersas se agregan en alguna fase vital, formando plasmodios de agregación (pseudoplasmodios) o plasmodios verdaderos por fusión. Lo mismo se observa en casos dispersos en otros protistas, como algunos cromófitos y dinoflagelados.
Estructura
El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:
Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipídicas) reforzada por el citoesqueleto. Está perforada por poros nucleares, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la continuación del retículo endoplasmático rugoso. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa.
Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la interfase del ciclo celular. Consiste en ADN asociado a proteínas.
Nucleoplasma, también llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno indiferenciado que llena el núcleo, semejante al citosol o hialoplasma, bañando a sus componentes.
Nucléolo(s). Una o más estructuras esferoidales, relacionadas con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Esas piezas están formadas por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la región granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en ésta se encuentran filamentos de ADN.
Funciones
Dirige la actividad celular,ya que contiene el programa genético que dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula.
Es la sede de la replicación (duplicación del ADN) y la transcripción (síntesis de ARN), mientras que la traducción ocurre en el citoplasma. En las células procariotas todos esos procesos coinciden en el mismo compartimento celular.

MitosiS

En biología, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico de las células eucarióticas.[1] Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La meiosis, un proceso que comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe confundirse con ella (es otro tipo de división celular, propio de los gametos), produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual.
Fases del ciclo celular
La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.
Interfase
La interfase típica se divide en tres fases:
G1: esta fase se extiende desde que la célula nace hasta que inicia la etapa S. Es la etapa en la que tiene lugar la síntesis de ARNm con la consiguiente producción de proteinas.
S: en esta fase se produce la replicación del ADN nuclear y síntesis de ARNm e histonas
G2: durante la cual también se observa síntesis de proteínas (las que constituirán los microtúbulos del haz mitótico).
Durante toda la interfase la célula crece, al producir proteínas y orgánulos citoplásmicos, preparándose así para entrar en mitosis.[2]
Mitosis
Profase
Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescentes).
Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.
Además, durante esta fase se inicia la formación del huso mitótico bipolar. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es duplicación del centriolo; los dos centriolos hijos migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los centriolos actúan como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante la polimerización de tubulina soluble.[6] De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase

Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto.
La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en la mayor parte de los organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.[7] [8]
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos.[9] Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.[10] Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas.[10]
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.[11] La prometafase se considera a veces como parte de la profase.
Metafase
A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso.[11] Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después."
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.[12]
Anafase

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-").
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromtidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus microtúbulos al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.[13]
Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
Telofase
La telofase (del griego τελος, que significa "final") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa.

Meiosis

En biología, meiosis (proviene del latín “hacer más pequeño”) es una de las formas de reproducción celular. Es un proceso divisional celular, en el cuál una célula diploide (2n), experimentará dos divisiones celulares sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n).
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Metafase, Anafase y Telofase. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan y se distribuyen en diferentes núcleos. En la Meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen en los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (duplicación del ADN).
La meiosis no siempre es un proceso preciso, a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética.
Proceso celular


Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético, y se produce el fenómeno de la recombinación (representado por cromosomas rojos y azules). En meiosis I los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El resultado son 4 células hijas haploides (n).
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases:
Fase G1: caracterizado por el aumento de tamaño de célula debido a la fabricación acelerada de organelos, proteínas, y otras materias celulares.
Fase S (síntesis): se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar.
Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.
La interfase es seguida inmediatamente por la meiosis I y II. Meiosis I consiste en la segregación de cada uno de los cromosomas homólogos, dividiendo posteriormente la célula diploide en dos células diploides pero con la mitad de cromosomas. La meiosis II consiste en desemparejar cada uno de las cromátidas del cromosoma, que se segregarán una a cada polo, con lo que tras una división se producen cuatro células haploides. Meiosis I y II están divididas en profase, metafase, anafase, y telofase, similares en propósito a sus subfases análogos en el ciclo mitótico de la célula. Por lo tanto, la meiosis abarca la interfase (G1, S, G2), la meiosis I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I), y la meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).
Meiosis I
Profase I
La profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros.
Zigoteno
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos (paternos y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico, llamada complejo sinaptonémico, unas estructuras, generalmente esféricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas.
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
Prometafase I
La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y su centrómeros y cinetocoros encuentran separados entre sí.
Metafase I
Los cromosomas homólogos se alinean en el plano de ecuatorial. La orientación es al azar, con cada homologo paterno en un lado. Esto quiere decir que hay un 50% de posibilidad de que las células hijas reciban el homólogo del padre o de la madre por cada cromosoma. Los microtubulos del huso de cada centríolo se unen a sus respectivos cinetocoros.
Anafase I
Los quiasmas se separan. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la cromatina. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. Este proceso es breve en todos los organismos, pero en algunos generalmente no ocurre.
Meiosis II
Profase II
Profase Temprana II
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles
Profase Tardía II
Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centríolos, que se han desplazado a los polos de la célula
Metafase II
Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.
Anafase II
Las cromátidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1 – Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2 - se intercambian segmentos de ADN entre los homólogos paternos y maternos durante el entrecruzamiento.

Metabolismo

El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos físico-químicos que ocurren en una célula y en el organismo.[1] Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a nivel molecular, y permiten las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.
El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo y anabolismo. Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo es la glucólisis, un proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en la liberación de la energía retenida en sus enlaces químicos. Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esta energía liberada para recomponer enlaces químicos y construir componentes de las células como lo son las proteínas y los ácidos nucleicos. El catabolismo y el anabolismo son procesos acoplados que hacen al metabolismo en conjunto, puesto que cada uno depende del otro.
La economía que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas, donde un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto), y este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, siguiendo una secuencia de reacciones bajo la intervención de diferentes enzimas (generalmente una para cada sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones físico-químicas, pues hacen que posibles reacciones termodinámicas deseadas pero "desfavorables", mediante un acoplamiento, resulten en reacciones favorables. Las enzimas también se comportan como factores reguladores de las vías metabólicas, modificando su funcionalidad –y por ende, la actividad completa de la vía metabólica– en respuesta al ambiente y necesidades de la célula, o según señales de otras células.
El metabolismo de un organismo determina qué sustancias encontrará nutritivas y cuáles encontrará tóxicas. Por ejemplo, algunas procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como nutriente, pero este gas es venenoso para los animales.[2] La velocidad del metabolismo, el rango metabólico, también influye en cuánto alimento va a requerir un organismo.
Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo: la secuencia de pasos químicos en una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares como el elefante[3] . Esta estructura metabólica compartida es muy probablemente el resultado de la alta eficiencia de estas rutas, y de su temprana aparición en la historia evolutiva.[4] [5
Estructura de un lípido, el triglicérido.
La mayor parte de las estructuras que componen a los animales, plantas y microbios pertenecen a alguno de estos tres tipos de moléculas básicas: aminoácidos, glúcidos y lípidos (también denominados grasas). Como estas moléculas son vitales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizar estas moléculas, en la construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como recurso energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar entre sí para crear polímeros como el ADN (ácido desoxirribonucleico) y las proteínas. Estas macromoléculas son esenciales en los organismos vivos. En la siguiente tabla se muestran los biopolímeros más comunes:
Aminoácidos y proteínas
Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dispuestos en una cadena lineal y unidos por enlaces peptídicos. Las enzimas son proteínas que catalizan las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas tienen funciones estructurales o mecánicas, como las proteínas del citoesqueleto que forman un sistema de andamiaje para mantener la forma de la célula.[31] [32] Las proteínas también son partícipes de la comunicación celular, la respuesta inmune, la adhesión celular y el ciclo celular.[33]
Lípidos
Los lípidos son las biomoléculas que más diversidad presentan. Su función estructural básica es formar parte de las membranas biológicas como la membrana celular, o bien como recurso energético.[33] Los lípidos son definidos normalmente como moléculas hidrófobicas o anfipáticas, que se disuelven en solventes orgánicos como la bencina o el cloroformo.[34] Las grasas son un grupo de compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; una molécula de glicerol junto a tres ácidos grasos éster dan lugar a una molécula de triglicérido.[35] Se pueden dar variaciones de esta estrucutra básica, que incluyen cadenas laterales como la esfingosina de los esfingolípidos y los grupos hidrofílicos tales como los grupos fosfato en los fosfolípidos. Esteroides como el colesterol son otra clase mayor de lípidos sintetizados en las células.[36]
Carbohidratos

Los carbohidratos son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas o anillos. Los carbohidratos son las moléculas biológicas más abundantes, y presentan varios papeles en la célula; algunos actúan como moléculas de almacenamiento de energía (almidón y glucógeno) o como componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales).[33] Los carbohidratos básicos son llamados monosacáridos e incluyen galactosa, fructosa, y el más importante la glucosa. Los monosacáridos pueden sintetizarse y formar polisacáridos.[37]

Nucleótidos
Los polímeros de ADN (ácido desoxirribonucléico) y ARN (ácido ribonucléico) son cadenas de nucleótidos. Estas moléculas son críticas para el almacenamiento y uso de la información genética por el proceso de transcripción y biosíntesis de proteínas[33] . Esta información se encuentra protegida por un mecanismo de reparación del ADN y duplicada por un mecanismo de replicación del ADN. Algunos virus tienen un genoma de ARN, por ejemplo el HIV, y utilizan retrotranscripción para crear ADN a partir de su genoma viral de ARN;[38] estos virus son denominados retrovirus. El ARN de ribozimas como los ribosomas es similar a las enzimas y puede catabolizar reacciones químicas. Los nucleósidos individuales son sintentizados mediante la unión de bases nitrogenadas con ribosa. Estas bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos, pueden ser clasificadas como pirimidinas o purinas, respectivamente. Los nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones metabólicas de transferencia en grupo.[39]
Coenzimas


Estructura de una coenzima, el coenzima A transportando un grupo acetilo (a la izquierda de la figura, unido al S).
El metabolismo conlleva un gran número de reacciones químicas, pero la gran mayoría presenta alguno de los mecanismos de catálisis básicos de reacción de transferencia en grupo.[40] Esta química común permite a las células utilizar una pequeña colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones.[39] Estos intermediarios de transferencia de grupos son denominados coenzimas. Cada clase de reacción de grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo producen, y un grupo de enzimas que lo consumen. Estas coenzimas son, por ende, continuamente creadas, consumidas y luego recicladas.[41]
La coenzima más importante es el adenosín trifosfato (ATP). Este nucleótido es usado para transferir energía química entre distintas reacciones químicas. Sólo hay una pequeña parte de ATP en las células, pero como es continuamente regenerado, el cuerpo humano puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por día.[41] El ATP actúa como una conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones catabólicas que generan ATP y reacciones anabólicas que lo consumen. También es útil para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilación.
Una vitamina es un compuesto orgánico necesitado en pequeñas cantidades que no puede ser sintetizado en las células. En la nutrición humana, la mayoría de las vitaminas trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por las células.[42]
La nicotinamida adenina dinucleótido (NAD), un derivado de la vitamina B, es una importante coenzima que actúa como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD+ en NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier componente en la célula que necesite reducir su sustrato.[43] El NAD existe en dos formas relacionadas en la célula, NADH y NADPH. El NAD+/NADH es más importante en reacciones catabólicas, mientras que el NADP+/NADPH es principalmente utilizado en reacciones anabólicas.

Minerales y cofactores
Los elementos inorgánicos juegan un rol crítico en el metabolismo; algunos son abundantes (sodio y potasio, por ejemplo), mientras que otros actúan a concentraciones mínimas. Alrededor del 99% de la masa de un mamífero se encuentra compuesta por los elementos carbono, nitrógeno, calcio, sodio, cloro, potasio, hidrógeno, oxígeno y azufre.[44] . Los compuestos orgánicos (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen, en su mayoría, carbono y nitrógeno, mientras que la mayoría del oxígeno y del hidrógeno están presentes en el agua.[44]
Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos iónicos. Los iones de mayor importancia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato, y el ion orgánico bicarbonato. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de la célula mantienen la presión osmótica y el pH.[45] Los iones son también críticos para nervios y músculos ya que el potencial de acción en estos tejidos es producido por el intercambio de electrolitos entre el fluido extracelular y el citosol.[46] Los electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la membrana plasmática, denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la contracción muscular depende del movimiento del calcio, sodio y potasio a través de los canales iónicos en la membrana y los túbulos T.[47]
Los metales de transición se encuentran presentes en el organismo principalmente como zinc y hierro, que son los más abundantes.[48] [49] Estos metales son usados en algunas proteínas como cofactores y son esenciales para la actividad de enzimas como la catalasa y proteínas transportadoras del oxígeno como la hemoglobina.[50] Estos cofactores están estrechamente ligados a una proteína; a pesar de que los cofacores de enzimas pueden ser modificados durante la catálisis, siempre tienden a volver al estado original antes de que la catálisis tuviera lugar. Los micronutrientes son captados por los organismos por medio de trasportadores específicos y proteínas de almacenamiento específicas tales como la ferritina o la metalotioneína, mientras no son utilizadas.[51] [52]
Catabolismo
El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Estos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento, así como reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de estás reacciones catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes necesitados por reacciones anabólicas. La naturaleza de estas reacciones catabólicas difiere de organismo en organismo. Sin embargo, estas diferentes formas de catabolismo dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de electrones de moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos), a aceptores de dichos electrones como el oxígeno, el nitrato o el sulfato.[53]
En los animales, estas reacciones conllevan la degradación de moléculas orgánicas complejas a otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En organismos fotosintéticos como plantas y cianobacteria, estas transferencias de electrones no liberan energía, pero son usadas como un medio para almacenar energía solar.[54]
El conjunto de reacciones catabólicas más común en animales puede ser separado en tres etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes como las proteínas, polisacáridos o lípidos son digeridos en componentes más pequeños fuera de las células. Luego, estas moléculas pequeñas son llevadas a las células y convertidas en moléculas aún más pequeñas, generalmente coenzima A, que libera energía. Finalmente, el grupo acetil en la molécula de acetil CoA es oxidado a agua y dióxido de carbono, liberando energía que se retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) en NADH.
Digestión
Las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser tomadas por las células automáticamente, por lo que necesitan que se degraden en unidades más simples antes de usarlas en el metabolismo celular. Muchas enzimas digieren estos polímeros. Estas enzimas incluyen peptidasa que digiere proteínas en aminoácidos, glicosil hidrolasas que digieren polisacáridos en disacáridos y monosacáridos, y lipasas que digieren los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol.
Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores[55] [56] mientras que los animales secretan estas enzimas desde células especializadas al aparato digestivo.[57] Los aminoácidos, monosacáridos, y triglicéridos liberados por estas enzimas extracelulares son absorbidos por las células mediante proteínas específicas de transporte.[58] [59]

Energía de compuestos orgánicos
El catabolismo de carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono en unidades menores. Los carbohidratos son usualmente tomados por la célula una vez que fueron digeridos en monosacáridos.[60] Una vez dentro de la célula, la ruta de degradación es la glucólisis, donde los azúcares como la glucosa y la fructosa son transformados en piruvato y algunas moléculas de ATP son generadas.[61] El piruvato o ácido pirúvico es un intermediario en varias rutas metabólicas, pero la mayoría es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque más ATP es generado en el ciclo, el producto más importante es el NADH, sintetizado a partir del NAD+ por la oxidación del acetil-CoA. La oxidación libera dióxido de carbono como producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce azúcares de 5 carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte de los ácidos nucleicos.
Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta oxidación para liberar acetil CoA, que es luego cedido al nombrado ciclo de Krebs. Debido a sus proporciones altas del grupo metileno, los ácidos grasos liberan más energía en su oxidación que los carbohidratos, ya que los carbohidratos como la glucosa tienen más oxígeno en sus estructuras.
Los aminoácidos son usados principalmente para sintentizar proteínas y otras biomoléculas; sólo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía.[62] Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea, dejando un esqueleto carbónico en forma de cetoácido.[63] Los aminoácidos glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.[64]
Fosforilación oxidativa

En la fosforilación oxidativa, los electrones liberados de moléculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidas con oxígeno, y la energía es liberada para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. En las células procariotas, estas proteínas se encuentran en la membrana interna.[65] Estas proteínas utilizan la energía liberada de la oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la membrana.[66]
Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente electroquímico.[67] Esta fuerza hace que vuelvan a la mitocondria a través de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que la subunidad menor gire, lo que produce que el sitio activo fosforile al adenosín difosfato (ADP) y lo convierta en ATP.[41]
Energía de compuestos inorgánicos
Las procariotas poseen un tipo de metabolismo donde la energía se obtiene a partir de un compuesto inorgánico. Estos organismos utilizan hidrógeno,[68] compuestos del azufre reducidos (como el sulfuro, sulfuro de hidrógeno y tiosulfato),[69] óxidos ferrosos[70] o amoníaco[71] como fuentes de poder reductor y obtienen energía de la oxidación de estos compuestos utilizando como aceptores de electrones oxígeno o nitrito.[72] Estos procesos microbióticos son importantes en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la fertilidad del suelo[73] [74]
Energía de la luz
La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la conversión del dióxido de carbono en compuestos orgánicos, como parte de la fotosíntesis.[75] [76]
La captura de energía solar es un proceso similar en principio a la fosforilación oxidativa, ya que almacena energía en gradientes de concentración de protones, que da lugar a la síntesis de ATP.[41] Los eletrones necesarios para llevar a cabo este transporte de protones provienen de una serie de proteínas denominadas centro de reacción fotosintética. Estas estructuras son clasificadas en dos dependiendo de su pigmento, siendo las bacterias quienes tienen un solo grupo, mientras que en las plantas y cianobacterias pueden ser dos.[77]
En las plantas, el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del agua, liberando oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto.[78] Estos protones se mueven a través de la ATP-sintasa, mediante el mismo mecanismo explicado anteriormente. Los electrones luego fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la coenzima NADP+, que será utilizado en el ciclo de Calvin, o recicladas para la futura generación de ATP.[79]
Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en donde la energía liberada por el catabolismo es utilizada para sintetizar moléculas complejas. En general, las moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de precursores simples. El anabolismo involucra tres facetas. Primero, la producción de precursores como aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos; segundo, su activación en reactivos usando energía del ATP; y tercero, el conjunto de estos precursores en moléculas más complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.
Los organismos difieren en cuántas moléculas pueden sintetizar por sí mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren de una fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir estas moléculas complejas. Los organismos pueden ser clasificados por su fuente de energía:
Fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol.
Quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante reacciones oxidativas.
Fijación del carbono
La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), con oxígeno como producto de desecho. Este proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esta reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO como parte del ciclo de Calvin.[80] Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas; fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM. Estos difieren en la vía que el CO2 sigue en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el CO2 directamente, mientras que las fotosínteis C4 y CAM incorporan el CO2 en otros compuestos primero como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.[81]
En procariotas fotosintéticas, los mecanismos de la fijación son más diversos. El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin, y asimismo por el Ciclo de Krebs inverso,[82] o la carboxilación del acetil-CoA.[83] [84] Los quimioautótrofos también pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan la energía de compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.[85]
Carbohidratos
En el anabolismo de carbohidratos, se pueden sintetizar ácidos orgánicos simples desde monosacáridos como la glucosa y luego sintetizar polisacáridos como el almidón. La generación de glucosa desde compuestos como el piruvato, el ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos es denominada gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis.[61] Sin embargo, esta ruta no es simplemente la inversa a la glucólisis, ya que varias etapas son catalizadas por enzimas no glucolíticas. Esto es importante a la hora de evitar que ambas rutas estén activas a la vez dando lugar a un ciclo fútil.[86] [87]
A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados como los humanos, los ácidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogénesis, ya que estos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato.[88] Como resultado, tras un tiempo de inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos desde los ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no puede metabolizar ácidos grasos.[89] En otros organismos como las plantas y las bacterias, este problema metabólico es solucionado utilizando el ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el cual puede ser utilizado en la síntesis de glucosa.[13] [88]
Los polisacáridos y los glicanos son sintetizados por medio de una adición secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glicosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilos del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o lineales.[90] Estos polisacáridos producidos pueden tener funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.[91] [92]
Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides
Versión simplificada de la síntesis de esteroides con los intermediarios de IPP (Isopentenil pirofosfato), DMAPP (Dimetilalil pirofosfato), GPP (Geranil pirofosfato) y escualeno. Algunos son omitidos para mayor claridad.
Los ácidos grasos se sintentizan al polimerizar y reducir unidades de acetil-CoA. Las cadenas en los ácidos grasos son extendidas por un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetil, lo reducen a alcohol, deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las enzimas de la síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y hongos, las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína multifuncional tipo I,[93] mientras que en plástidos de plantas y en bacterias son las enzimas tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa en la ruta.[94] [95]
Los terpenos e isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y forman la familia más amplia de productos naturales de la planta.[96] Estos compuestos son sintentizados por la unión y modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfosfato isopentenil y pirofosfato dimetilalil.[97] . Estos precursores pueden sintentizarse de diversos modos. En animales y archaeas, estos compuestos se sintentizan a partil de acetil-CoA,[98] mientras que en plantas y bacterias se hace a partir de piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos.[99] [97] Una reacción que usa estos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En este caso, las unidades de isoprenoides son unidas covalentemente para formar escualeno, que se pliega formando una serie de anillos dando lugar a una molécula denominada lanosterol.[100] El lanosterol puede luego ser transformado en esteroides como el colesterol.
Proteínas
La habilidad de los organismos para sintetizar los 20 aminoácidos conocidos varía. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los 20, pero los mamíferos pueden sintetizar solo los diez aminoácido no esenciales.[33] Por ende, los aminoácidos esenciales deben ser obtenido del alimento. Todos los aminoácidos son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de Krebs. El nitrógeno es obtenido por el ácido glutámico y la glutamina. La síntesis de aminoácidos depende en la formación apropiada del ácido alfa-keto, que luego es transaminado para formar un aminoácido.[101]
Los aminoácidos son sintetizados en proteínas al ser unidos en una cadena por enlaces peptídicos. Cada proteína diferente tiene una secuencia única e irrepetible de aminoácidos: esto es la estructura primaria. Los aminoácidos pueden formar una gran variedad de proteínas dependiendo de la secuencia de estos en la proteína. Las proteínas son constituidas por aminoácidos que han sido activados por la adición de un ARNt a través de un enlace éster.[102] El aminoacil-ARNt es entonces un sustrato para el ribosoma, que va añadiendo los residuos de aminoácidos a la cadena proteica, en base a la secuencia de información que va "leyendo" el ribosoma en una molécula de ARN mensajero.[103]
Síntesis de nucleótidos
Los nucleótidos son sintetizados a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y ácido fórmico en rutas que requieren una cantidad mayor de energía metabólica.[104] En consecuencia, la mayoría de los organismos tienen un sistema eficiente para resguardar los nucleótidos preformados.[104] [105] Las purinas son sintetizadas como nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un precursor nucleósido, la inosina monofosfato, que es sintetizada usando átomos de los aminoácidos glicina, glutamina y ácido aspártico; también ocurre lo mismo con el HCOO− que es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, son sintetizadas desde el ácido orótico, que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato.[106

Respiración celular

La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurre en la mayoría de las células, en las que el ácido pirúvico producido por la glucólisis se desdobla a dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) y se producen 38 moléculas de ATP.
Su fórmula general es:
C6H12O6 + 6 O2 ----> 6 CO2 + 6H2O y se liberan 38 moléculas de ATP
En las células eucariotas la respiración se realiza en las mitocondrias y ocurre en tres etapas que son estos:
Oxidación del ácido pirúvico.
Ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs)
Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa del ADP a ATP.
La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del catabolismo, en la cual la energía contenida en distintas biomoléculas, como los glúcidos, es liberada de manera controlada. Durante la respiración una parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas, es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a continuación utilizado en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo del organismo (anabolismo).
La respiración celular podría dividirse en dos tipos, según el papel atribuido al oxígeno:
Respiración aeróbica: Hace uso del O2 como aceptor último de los electrones desprendidos de las sustancias orgánicas. Es la forma más extendida, propia de una parte de las bacterias y de los organismos eucariontes, cuyas mitocondrias derivan de aquéllas. Se llama aerobios a los organismos que, por este motivo, requieren O2.
Respiración anaeróbica: No interviene el oxígeno, sino que se emplean otros aceptores finales de electrones, muy variados, generalmente minerales y, a menudo, subproductos del metabolismo de otros organismos. Un ejemplo de aceptor es el SO42- (anión sulfato), que en el proceso queda reducido a H2S:

La respiración anaeróbica es propia de procariotas diversos, habitantes sobre todo de suelos y sedimentos, y algunos de estos procesos son importantes en los ciclos biogeoquímicos de los elementos. No debe confundirse la respiración anaerobia con la fermentación, que es una oxidación-reducción interna a la molécula procesada, en la que no se requiere ni O2 ni ningún otro aceptor de electrones.
RESPIRACIÓN ANAERÓBICA:
La respiración anaeróbica es un proceso biológico de oxidorreducción de azúcares y otros compuestos. Lo realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias.
En la respiración anaeróbica no se usa oxígeno sino para la misma función se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato.No hay que confundir la respiración anaeróbica con la fermentación, aunque estos dos tipos de metabolismo tienen en común el no ser dependiente del oxigeno.
Todos los posibles aceptores en la respiración anaeróbica tienen un potencial de reducción menor que el O2, por lo que se genera menor energía en el proceso.
ETAPAS:
* Glucólisis
* Fermentación
GLUCÓLISIS .- También denominado glicólisis, es la secuencia metabólica en la que se oxida en la glucólisis, cuando hay ausencia de oxígeno, la glucólisis es la única vía que produce ATP en los animales.
Está presente en todas las formas de vías actuales. Es la primera parte del metabolismo energético y en las células eucariotas en donde ocurre el citoplasma.
Por lo tanto es una secuencia compleja de reacciones que se efectuan en el citosol de una celula mediante las cuales una molécula de glucosa se desdobla en dos moléculas de acido piruvico. De manera que la glucolisis consta de dos pasos principales:
*Activacion de la glucosa.
* Producción de energía.
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forman parte de la respiración celular en todas las células aerobias. En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de hidratos de carbono, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable (poder reductor y GTP).
El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales, el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico.
El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.