miércoles, 15 de julio de 2009

La biología reproductiva estudio de posgrado.

DE ACUERDO A ESTE PROYECTO DE INVESTIGACION DAR TU RESPECTIVA OPINION ...
Postgrado de Botánica, Instituto de Biología Experimental, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Apartado 20513, Caracas, Venezuela. Dirección actual: Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser, Herbario Nacional de Venezuela, Jardín Botánico de Caracas, Universidad Central de Venezuela, Apartado 2156, Caracas 1010-A, Venezuela. omaira.hokche@ucv.ve, ohokche@gmail.com
Centro de Botánica Tropical, Instituto de Biología Experimental, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Apartado 48312, Caracas 1041-A, Venezuela. nramirez@reacciun.ve, nramirez220252@gmail.com

RESUMEN

La biología reproductiva de 17 especies de Melastomataceae fue estudiada en la Gran Sabana (estado Bolívar, Venezuela) mediante cruces controlados en el campo; se determinó el índice polen/óvulo, la asignación de biomasa floral y la eficiencia reproductiva natural para cada especie y su relación con el sistema reproductivo. La agamospermia (tres especies (17,7%) agamospermas y seis (35,3%) facultativas) fue el sistema reproductivo predominante, seguida por la autocompatibilidad (siete especies,41,2%) y sólo Tococa guianensis es autoincompatible. La mayoría de las especies estudiadas presentaron alta relación polen/óvulo, lo cual no se corresponde con sistemas agamospermos de reproducción. La biomasa floral reveló que la especie autoincompatible tiene la mayor relación de biomasa androceo/biomasa de gineceo, lo que concuerda con la hipótesis de asignación de biomasa. Sin embargo, los patrones de asignación de biomasa en los otros sistemas reproductivos no mostraron tendencias claras. La producción de frutos fue altamente variable e independiente del sistema reproductivo; no obstante, todas las especies autocompatibles mostraron bajos niveles de producción de frutos y la especie autoincompatible tuvo alto valor de producción de frutos por flor.
Palabras clave: Agamospermia, biomasa floral, eficiencia reproductiva, Gran Sabana, Melastomataceae, relación polen/óvulo, sistema reproductivo,Venezuela

ABSTRACT

The reproductive biology of 17 species of Melastomataceae was studied in the Gran Sabana plateau (Bolívar State, Venezuela) by means controlled crossings in the field; the pollen/ovule ratio, the allocation of floral biomass and the natural reproductive efficiency for each species and its relation with the breeding system were estimated. Agamospermy (three species (17.7%) and six (35.3%) facultatives) was the reproductive system, followed by selfcompatibility (seven species, 41.2%), and only Tococa guianensis was selfincompatible. Most of the studied species displayed high pollen/ovule ratio, which does not correspond with agamospermous reproductive systems. Floral biomass revealed that the selfincompatible species has the greater androecium/gynoecium biomass ratio, which agrees with the hypothesis of biomass allocation. Nevertheless the patterns of biomass allocation in the other reproductive systems did not show clear tendencies. Fruit production was highly variable and independent of the reproductive system; however, all selfcompatible species showed low levels of fruit production and the selfincompatible species display high fruit production.
Key words: Agamospermy, floral biomass, Gran Sabana, Melastomataceae, pollen/ovule ratio, reproductive efficiency, reproductive system, Venezuela

INTRODUCCIÓN

Las Melastomataceae son una de las familias de plantas tropicales más ricas en especies, con aproximadamente 166 géneros y más de 4200 especies (Renner 1993). Cerca de 3000 especies son neotropicales (Renner 1989, 1993), donde más de dos tercios de estos taxa se distribuyen en Centro y Sur América (Ellison et al. 1993; Gross 1993; Renner 1984, 1989). La familia Melastomataceae está constituida mayormente por árboles y arbustos, aunque también pueden ser lianas, epífitas, hierbas anuales y perennes; son comunes en hábitats montañosos tropicales y en hábitats sucesionales tempranos (Renner 1993; Judd et al. 1999). Algunos géneros tienen valor ornamental por presentar flores vistosas como, por ejemplo, Rhexia y Tibouchina (Judd et al. 1999). La mayoría de las Melastomataceae se caracteriza por tener inflorescencias terminales o axilares, flores usualmente cimosas, zigomorfas o actinomorfas (Wurdack 1973; Judd et al. 1999). Las flores no producen néctar y la polinización es casi exclusivamente por insectos, específicamente por abejas recolectoras de polen (Renner 1983, 1984, 1989; Judd et al. 1999). Algunas especies de Melastomataceae pueden ser polinizadas por moscas (Goldenberg & Shepherd 1998) o por murciélagos (Renner 1989).
Si bien el hermafroditismo está ampliamente representado en las Melastomataceae, la dioecia también ha sido reportada. Almeda & Dorr (2006) citan que de aproximadamente 172 géneros que conforman la familia, sólo en el género neotropical Miconia se conoce este sistema sexual, y reportan 37 especies dioicas. Los aspectos de la biología reproductiva de esta familia señalan diversidad de sistemas reproductivos y la presencia de especies agamospermas (Renner 1989; Goldenberg & Shepherd 1998; Melo et al. 1999; Goldenberg & Varassin 2001). La mayoría de las especies de Melastomataceae estudiadas son autocompatibles (Renner 1989; Gibbs 1990), el modo de apareamiento predominante es la xenogamia (Renner 1989) y la principal forma de promover el entrecruzamiento es a través de la hercogamia (separación espacial de las anteras y el estigma).

Las Melastomataceae explotan un amplio rango de hábitats, crecen frecuentemente en bosques primarios donde pueden llegar a ser árboles grandes, en hábitats sucesionales tempranos o perturbados son arbustos, y en vegetación de arenas blancas y sabanas (Renner 1983; Huber 1986; Judd et al. 1999). En la altiplanicie de la Gran Sabana (Parque Nacional Canaima, estado Bolívar, Venezuela) se han desarrollado comunidades vegetales peculiares que varían desde pioneras abiertas sobre rocas, hasta arbustales paramoides o bosques densos (Huber 1986), donde las Melastomataceae conforman una familia muy diversa, abundante y representativa de la mayoría de las comunidades. En este sentido, el objetivo de este trabajo fue estudiar la biología reproductiva de especies de esta familia, específicamente, evaluar si las características reproductivas de especies de la Alta Guayana venezolana concuerdan con las reportadas para Melastomataceae en otras comunidades neotropicales. Además, se pretende relacionar el sistema reproductivo de las especies de Melastomataceae con algunos parámetros escasamente evaluados en esta familia como son la relación polen/óvulo, la asignación de biomasa a verticilos florales y a la flor, así como la eficiencia natural en la producción de frutos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Esta investigación fue realizada en comunidades herbáceo-arbustivas del Parque Nacional Canaima, sector Gran Sabana, al sureste del estado Bolívar, Venezuela. La Gran Sabana se extiende desde Sierra de Lema, al norte, donde alcanza su mayor altura a 1400 m snm, hasta la porción más sur, en Santa Elena de Uairén, a 850 m snm (Huber 1990). La temperatura promedio mensual presenta poca variabilidad a lo largo del año (máxima 21,2°C y mínima 19,9°C), la precipitación media anual de 2287 mm, varía desde 1600 mm en años más secos hasta 2500 mm en años más húmedos. La distribución de la precipitación durante el año permite definir el clima de la Gran Sabana como biestacional húmedo, con un período superhúmedo de abril a diciembre y un período menos húmedo de diciembre a marzo (Huber 1990, 1995).

Las especies fueron estudiadas en un matorral, dos arbustales y un herbazal, comunidades que caracterizan en buena parte el paisaje de la Gran Sabana. De las 17 especies analizadas, 11 crecen en un matorral ubicado en la parte posterior de la Estación Científica de Parupa, Corporación Venezolana de Guayana (CVG), que colinda con el río Parupa, en la carretera Fuerte Luepa - Kavanayén (5°40,416’Lat. N - 61°32,543’ Long. O, altitud 1300 m snm). Esta comunidad arbustiva (Huber 1994) presenta una vegetación secundaria que surgió por la tala y la quema de los árboles y la eliminación de la vegetación ribereña que bordea al río Parupa, con abundancia de especies arbustivas y herbáceas, y pocas especies arbóreas de aproximadamente 4 m de alto.

Algunas especies analizadas se encuentran en comunidades arbustivas florísticamente muy diversas; específicamente, un arbustal ubicado aproximadamente en el km 780 de la carretera Fuerte Luepa - Santa Elena de Uairén, a la margen derecha después del puente de la quebrada de Mareman-Parú (5°44,489’ Lat. N -61°24,198’Long. O, altitud 1386 m snm),y otro situado en la carretera Fuerte Luepa - Kavanayén, desvío hacia la población de Riworiwo, entre las comunidades indígenas de Iwarkey y Riworiwo (5°36,880’ Lat. N - 61°29,659’ Long. O, altitud 1208 m snm). En general, la vegetación en estos arbustales es achaparrada,1,5 - 2,7 m de alto, donde algunos elementos pueden alcanzar hasta aproximadamente 6 m. Estos arbustales se desarrollan sobre extensiones de arena cuarzosa blanca o frecuentemente sobre afloramientos rocosos planos o con cierta inclinación, lo que permite la acumulación de arena en los recodos.

Tres especies se estudiaron en un herbazal, ubicado a la margen izquierda de la carretera Fuerte Luepa - Santa Elena de Uairén en el km 793 (5°38,552’ Lat. N- 61°22,944’Long. O, altitud 1343 m snm). Los herbazales o sabanas herbáceas se caracterizan por la presencia de hierbas de hojas anchas de las familias Rapateaceae, Xyridaceae y Bromeliaceae, entre otras, y se encuentran mayormente asociados a sustratos turbosos sobre fondo arenoso (Huber 1990).

MÉTODOS

Forma de vida y separación espacial de la maduración sexual
Las 17 especies estudiadas se caracterizaron de acuerdo a su forma de vida en árboles, arbustos y hierbas, y según su hábito en leñosas y herbáceas. La mayoría (10 especies) pertenece a la tribu Miconieae (Clidemia, Miconia y Tococa), cuatro a la tribu Melastomeae (Comolia, Macairea, Marcetia y Tibouchina), dos a Merianieae (Meriania) y una a Microliceae (Microlicia) (Renner 1993).
La hercogamia, o separación espacial de estambres y estigma, se examinó midiendo la distancia existente entre anteras y estigma en 10 flores, para cada especie. Una especie se consideró hercógama cuando el estigma se encontraba al menos 2 mm por encima de las anteras (Ramírez 1993).

Sistema reproductivo

Para determinar el sistema reproductivo se realizaron cuatro pruebas, en un mínimo de cinco individuos, siguiendo la metodología descrita por Ruiz-Zapata & Arroyo (1978) y Sobrevila & Arroyo (1982), utilizando flores de una o de varias inflorescencias, aisladas previo a la antesis y hasta la formación de frutos. Para detectar agamospermia se emascularon las flores en estado de yemas y se aislaron para verificar la formación de frutos y semillas. La autoincompatibilidad se determinó fertilizando flores con polen proveniente de otros individuos de la misma especie (fertilización cruzada - FC). La autocompatibilidad se detectó utilizando polen de la misma flor o de flores del mismo individuo (autofertilización manual -AF). Para la autogamia se aislaron yemas florales y se verificó luego la formación de frutos (polinización automática - PA). Para cada prueba aplicada se cuantificó el número de frutos y semillas producido, distinguiendo entre semillas sanas y semillas mal formadas, de tamaño reducido o aplastadas.
En algunas especies no fue posible realizar todas las pruebas debido a que no se disponía de polen para efectuar los cruces, o había pocos individuos en flor, y a ciertas dificultades como, por ejemplo, flores muy pequeñas y delicadas para la manipulación. En las especies donde no se realizaron pruebas de fertilización cruzada sólo se pudo determinar el modo de apareamiento considerando la producción de frutos y semillas obtenida por medio de las pruebas de polinización automática (PA) y de autofertilización manual (AF).

La prueba exacta de Fisher (Sokal & Rohlf 1995) fue utilizada para comparar la formación de frutos por flor, y la de semillas por óvulo respectivamente, obtenidas en las pruebas de agamospermia con valores esperados de máximos (= 1) y mínimos (= 0). Cuando la producción de frutos por flor, y/o la de semillas por óvulo no difieren estadísticamente de 1, entonces la especie es considerada agamospérmica. Por el contrario, si la producción de frutos por flor, y/o la de semillas por óvulo no difieren estadísticamente de 0, entonces la especie fue considerada con reproducción sexual. En caso de valores intermedios, es decir, cuando la fracción de frutos por flor, y/o la de semillas por óvulo obtenidas de flores emasculadas es mayor que cero y menor que uno, entonces la especie se consideró con agamospermia facultativa. En aquellas especies que en las pruebas de agamospermia resultaron sexuales, se aplicó el mismo método comparando la producción de frutos por flor, y/o la de semillas por óvulo obtenidas en las pruebas de autofertilización manual. En esos casos, la especie se consideró autocompatible cuando la producción de frutos por flor, y/o la de semillas por óvulo no difieren estadísticamente de 1. Si la producción de frutos por flor, y/o la de semillas por óvulo no difieren estadísticamente de 0 entonces la especie es autoincompatible. Cuando los valores son intermedios, es decir, cuando la fracción de frutos por flor, y/o la de semillas por óvulo obtenidas de flores autofertilizadas manualmente son estadísticamente mayores que cero y menores que uno, la especie se consideró parcialmente autocompatible. Si los resultados estadísticos de las pruebas de agamospermia arrojaban diferentes conclusiones respecto al sistema reproductivo de una especie, considerando la producción de frutos por flor y la de semillas por óvulos, entonces se le dio mayor peso a la última variable.

Producción de óvulos, polen y relación polen/óvulo

El número de óvulos por flor se cuantificó en un microscopio estereoscópico, disectando 100 yemas florales provenientes de un mínimo de cinco individuos. El número de granos de polen por antera se determinó utilizando el método descrito por Lloyd (1965), que consiste en suspender cinco anteras de diferentes yemas florales en 0,1 ml de una solución de anilina en lactofenol y glicerina 3:1. Posteriormente, en tres preparaciones, se cuantificaron los granos de polen con un hemacitómetro en un microscopio óptico. El número de granos de polen por flor se estimó multiplicando el número de granos de polen por antera por el promedio de anteras por flor. Finalmente, se estableció la relación polen/óvulo (P/O) dividiendo el número promedio de granos de polen por flor entre el promedio de óvulos por flor.

Asignación de biomasa floral

La biomasa (peso seco) se consideró como estimado de la asignación de recursos a las diferentes partes florales e indicador de la distribución de la energía (calorías) (Hickman & Pitelka 1975; Abrahamson & Caswell 1982; Ramírez 1992). Se utilizaron 20 flores preservadas en alcohol isopropílico 70%, separándolas en cáliz, corola, estambres y pistilo. Cada parte floral fue deshidratada durante 10 días a 40°C, hasta alcanzar peso constante y pesadas en una balanza analítica. El peso seco permitió estimar la asignación relativa al androceo (estambres), gineceo (pistilo), atracción (corola) y soporte (cáliz + receptáculo). Posteriormente, se determinaron las siguientes relaciones: biomasa de androceo/biomasa de gineceo (relación entre la función masculina y la femenina), y la inversión relativa de la función masculina, función femenina y función de atracción respecto al total del peso floral, expresada como biomasa de androceo/biomasa total de la flor (función masculina), biomasa de gineceo/biomasa total de la flor (función femenina) y biomasa de coro-la/biomasa total de la flor (función de atracción).
Eficiencia reproductiva natural
Para estimar la eficiencia reproductiva natural se cuantificó el número de flores por inflorescencia y frutos por infrutescencia por conteos directos en un máximo de 100 inflorescencias y 100 infrutescencias, respectivamente, en un mínimo de cinco individuos. La eficiencia natural se expresó como la proporción de frutos producida por flores.

RESULTADOS

Forma de vida y separación espacial de la maduración sexual
La forma de vida arbustiva (58,8%) fue la más común entre las especies de Melastomataceae estudiadas, seguida por las hierbas perennes (23,5%), sufrútices (11,8%) y una sola especie arbórea (5,9%). La mayoría (64,7%) de las especies son leñosas, y 35,3% tienen hábito herbáceo. Cuatro especies (23,5%) presentaron separación espacial de los sexos (hercogamia). En la se muestran algunas de las especies estudiadas.
Sistema reproductivo y relación polen/óvulo
De las 17 especies de Melastomataceae estudiadas, se encontró que Meriania urceolata, M. aplostachya y Miconia sp. son agamospermas,es decir,que producen frutos y semillas asexualmente. Clidemia pustulata, C. sericea, Comolia microphylla, Macairea parvifolia, Miconia albicans, M. ibaguensis, Miconia ciliata, Microlicia benthamiana y Tibouchina fraterna también pueden producir frutos y semillas asexualmente, aunque en menor proporción. En este sentido, Clidemia pustulata, C. sericea, Miconia albicans, M. ciliata, M. ibaguensis y Microlicia benthamiana pueden ser consideradas agamospermas facultativas. En Comolia microphylla y Tibouchina fraterna la proporción de frutos y de semillas producidas de flores previamente emasculadas es muy baja comparada con la producida a partir de fertilización cruzada.

Tococa guianensis es la única especie autoincompatible, dado que sólo produjo frutos por fertilización cruzada. Marcetia taxifolia y Tococa nitens son autocompatibles, mientras que Comolia microphylla, Macairea parvifolia, Meriania sclerophylla, Miconia alata y Tibouchina fraterna resultaron ser parcialmente autocompatibles, y por tanto, no autógamas, es decir, que requieren de un agente para que se realice la fertilización. En Miconia ciliata no se obtuvieron frutos en las pruebas de autofertilización manual, probablemente debido a daños producidos durante la manipulación de las flores dado que son muy pequeñas, no obstante, se produjeron frutos por fertilización cruzada. En Clidemia sericea, Meriania urceolata, Miconia aplostachya y Miconia sp. hubo formación de frutos por autofertilización manual, aunque no fue posible realizar fertilizaciones cruzadas.
El número de óvulos por flor fue variable para las especies analizadas, desde 39,7 hasta 721,3 óvulos/flor, mientras que el número de granos de polen por flor fue alto para todas las especies estudiadas. La relación polen/óvulo (P/O) fue relativamente alta, variando desde 116,1 en Miconia albicans hasta 6934,6 en Tibouchina fraterna.


Eficiencia reproductiva natural

La producción de flores por inflorescencia y de frutos por infrutescencia fue variable para las distintas especies estudiadas; no obstante, en general, las especies de Melastomataceae presentaron altos valores de producción natural de frutos por flor, es decir, una alta eficiencia reproductiva natural. Los mayores valores de eficiencia reproductiva natural se encontraron en Clidemia sericea, Comolia microphylla, Marcetia taxifolia y Tococa guianensis .

Miconia alata, M. albicans, M. aplostachya y M.ciliata, con el mayor número de flores por inflorescencia, presentaron comparativamente una baja eficiencia reproductiva natural, lo que indica alta proporción de flores-frutos abortada. Cabe destacar que esta tendencia no se observa en Miconia sp. la cual presentó una alta eficiencia reproductiva natural asociada a una alta producción de flores por inflorescencia.

DISCUSIÓN

Sistema reproductivo

Los estudios de reproducción en la familia Melastomataceae revelan gran diversidad de sistemas reproductivos entre los que destaca amplia representación de especies agamospermas (Baumgratz & da Silva 1986/1988; Renner 1989; Goldenberg & Shepherd 1998; Melo et al. 1999; Goldenberg & Varassin 2001),y autocompatibles (Renner 1983, 1984, 1986/1987, 1990; Goldenberg & Varassin 2001; Gross 1993; Melo et al. 1999; Andrade et al. 2007). Las especies autocompatibles frecuentemente se han asociado con el hábito herbáceo (Bawa 1974; Kress 1983; Ramírez & Brito 1990; Ramírez & Seres 1994; Jaimes & Ramírez 1999) y se ha señalado como estrategia reproductiva común en hábitats perturbados (Bawa 1974), así como en plantas de estados sucesionales tempranos (Cruden 1977). Más de la mitad de las especies analizadas en este estudio son arbustos y hierbas, que se desarrollan en una comunidad caracterizada por vegetación secundaria y baja densidad poblacional. De acuerdo a lo anterior, la incidencia de autocompatibilidad encontrada podría estar determinada por el tipo de hábitat donde se desarrollan las especies estudiadas, asociado a la condición hercógama que evita la autodeposición del polen y promueve el entrecruzamiento. La autoincompatibilidad en Tococa guianensis podría estar relacionada con la necesidad de mantener la variabilidad genética en esta especie. La selección del sistema de autoincompatibilidad promueve mayor recombinación y, por tanto, la producción de una descendencia con alta capacidad de adaptación al ambiente (Levin 1975; Grant 1981). De lo anterior destaca que la autocompatibilidad es un sistema reproductivo frecuente en esta familia y que la autoincompatibilidad es relativamente común en representantes de la tribu Miconieae, como fue señalado por Goldenberg & Shepherd (1998).

La agamospermia es un fenómeno poco común, señalado como frecuente en algunas familias de plantas, entre las que cabe mencionar Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Clusiaceae y Melastomataceae (Renner 1989; Richards 1990; Goldenberg & Shepherd 1998; Melo et al. 1999), que parecen estar preadaptadas a la agamospermia mostrando, por ejemplo, altos niveles de poliploidía e hibridización. La predisposición a la agamospermia no necesariamente está limitada a fenómenos cromosómicos o fisiológicos; mecanismos de polinización no específicos pueden también conducir a la formación de semillas asexuales (Richards 1990). La presente investigación indica que la agamospermia es una estrategia común entre los miembros de las Melastomataceae en la Gran Sabana. Similarmente, Renner (1983, 1990) ha reportado aproximadamente 20 especies agamospermas de Melastomataceae en el Neotrópico, además de otros autores (Goldenberg & Shepherd 1998; Melo et al. 1999; Goldenberg & Varassin 2001). En este estudio, de las seis especies agamospermas facultativas, caracterizadas por una fracción importante de frutos y semillas producidos en flores emasculadas, Comolia microphylla y Tibouchina fraterna mostraron resultados contradictorios una vez aplicado el test estadístico; son sexuales de acuerdo a la producción de frutos, y agamospermas facultativas por la producción de semillas, lo que podría sugerir que se encuentran en el rango del espectro del sistema reproductivo. Aunque la producción de frutos por fertilización cruzada en estas especies es alta, la fracción de semillas/óvulo producida por esta prueba es mayor a la que se produce por la prueba para detectar agamospermia, por lo que podrían ser consideradas más hacia la condición sexual que hacia la agamospermia facultativa.

En la agamospermia facultativa, la reproducción sexual y asexual coexisten en la misma población, individuo o incluso semillas (Richards 1990). Los organismos agamospermos pueden surgir por cruces y se pueden establecer ciclos sexuales y agámicos en la población, donde estarán algunos individuos sexuales y otros agamospermos (Richards 1990). Probablemente, algunos individuos de las especies agamospermas facultativas en este estudio se encontraban en la fase sexual y otros en la fase agámica los cuales produjeron cierta proporción de frutos sin polinización en la población. El potencial para producir frutos agámicos representa una ventaja para estas especies ya que podrán reproducirse y producir plantas adaptadas a ambientes particulares, como las zonas perturbadas donde crecen, pobres en nutrientes y caracterizados por una baja densidad poblacional.

En las especies agamospermas y agamospermas facultativas analizadas los frutos y semillas producidos en el tratamiento de autopolinización automática podrían tratarse de frutos producidos sin la intervención del polen, ya que estas especies tienen la capacidad de producir frutos a partir de flores emasculadas. No obstante, se ha reportado autopolinización en Monochaetum y Centradenia (Almeda 1977, 1978, citado en Renner 1989), por la liberación de polen por efecto de lluvias y vientos fuertes que ocasionan movimientos mecánicos de las anteras, o por el contacto de las anteras con el estigma al final de la antesis, como ha sido reportado para Monolena trichopoda (Warner 1981, citado por Renner 1989).

De acuerdo con Goldenberg & Shepherd (1998), la mayoría de las especies agamospermas en las Melastomataceae pertenece a la tribu Miconieae. Estos autores encontraron que de 100 especies de Melastomataceae analizadas, 39 son agamospérmicas y que 87,2% de éstas pertenecen a la tribu Miconieae. Aún cuando en el presente estudio existe poca representación de especies por tribu que permita establecer conclusiones filogenéticas, se puede evidenciar una mayor tendencia a la agamospermia como sistema reproductivo en las Miconieae. En este sentido, la agamospermia en las especies analizadas en este estudio parece ser más un carácter relacionado con la taxonomía y filogenia que con el hábitat o hábito de la planta, como fue señalado por Goldenberg & Shepherd (1998).

Relación polen/óvulo (P/O)

La mayoría de las especies de Melastomataceae estudiadas presentaron alta relación polen/óvulo, lo que las cataloga como xenógamas y xenógamas facultativas, de acuerdo al criterio de Cruden (1977). Sin embargo, esta caracterización no se ajusta a los sistemas reproductivos establecidos en el presente trabajo. La alta relación polen/óvulo en especies con reproducción sexual autoincompatibles y autocompatibles, puede ser una consecuencia de la condición no autógama y/o la presencia de autoincompatibilidad parcial de las especies autocompatibles y la autoincompatibilidad en Tococa guianensis. Además, la probabilidad de que ocurra autopolinización en las Melastomataceae es baja debido a que las anteras poricidas no pueden liberar polen a menos que sea mediada por un vector apropiado (Renner 1989). En este sentido, todas las especies analizadas requieren de un agente polinizador para que se efectúe la liberación de polen (polinización por vibración), lo cual indica alto grado de especialización. Estos atributos le confieren, en términos generales, la condición xenógama, y en consecuencia podrían estar asociados con los altos valores de la relación polen/óvulo en Melastomataceae no agamospermas.

En el caso de las especies agamospermas, altos valores de la relación polen/óvulo no se corresponden con un sistema reproductivo agamospérmico. Renner (1989) reporta que las anteras de varias especies agamospermas neotropicales contienen muy pocos granos de polen (Clidemia novemnervia y Macairea theresiae). En el presente estudio, las especies agamospermas Meriana urceolata, Miconia aplostachya y Miconia sp., presentaron altos valores de la relación polen/óvulo, aunque ligeramente menores que las especies agamospermas facultativas y las sexuales. La alta producción de polen por óvulo en las especies agamospermas parece sugerir que el desarrollo de la agamospermia y la reducción del número de granos de polen por antera y polen por flor no ocurren simultáneamente.

Hercogamia

La posición relativa de las anteras y estigmas no tiene relación con la estrategia reproductiva de las especies de Melastomataceae estudiadas. La hercogamia se presentó en especies autocompatibles y agamospermas, mientras que la condición no-hercógama está presente en todos los tipos de estrategias reproductivas. La hercogamia es considerada una estrategia floral que promueve la polinización cruzada y evita la interferencia polen-estigma (Lloyd & Webb 1986; Webb & Lloyd 1986; Bertin 1993). La alta incidencia de especies no-hercógamas en Melastomataceae sugiere que la dehiscencia poricida de las anteras parece ser suficiente para evitar la interferencia polen-estigma, debido a que el polen sólo es expuesto fuera de las anteras por la acción vibratoria de polinizadores específicos. De aquí que el carácter no autógamo encontrado en las especies no agamospermas indica que la presencia de anteras poricidas puede contribuir a evitar la autopolinización.

Biomasa floral

Los modelos evolutivos sobre la asignación de recursos en plantas predicen que el aumento en la autofertilización podría favorecer una disminución en el tamaño de la flor, lo cual resulta de una asignación reducida a la función masculina y a las estructuras de atracción (Charlesworth & Charlesworth 1987). Estas tendencias fueron encontradas por varios autores (Schoen 1982; Cruden & Lyon 1985; Morgan & Barrett 1989; Ritland & Ritland 1989). La mayor relación de biomasa de androceo/biomasa de gineceo y biomasa de androceo/biomasa total de la flor encontrada en este estudio en la especie autoincompatible Tococa guianensis concuerdan con las teorías planteadas respecto a la asignación sexual que postulan que la inversión en estructuras florales para atraer polinizadores es menor en plantas hermafroditas que frecuentemente se autofertilizan que en las especies que regularmente se entrecruzan (Charlesworth & Charlesworth 1987; Lloyd 1987). En contraste, los sistemas reproductivos de autocompatiblidad, autocompatibilidad parcial y agamospermia encontrados en las especies estudiadas no muestran tendencias claras con relación a la asignación de biomasa floral. Entre las especies agamospermas, Miconia aplostachya tiene flores con baja asignación masculina relativa, alta asignación femenina y muy baja asignación de biomasa a la corola. Estos caracteres concuerdan con los encontrados en especies autógamas (Valerio & Ramírez 2003), que presentan como rasgo principal la independencia de polinizadores y alta producción de frutos y semillas autónomamente, de acuerdo con los modelos de asignación de biomasa (Charlesworth & Charlesworth 1987). Sin embargo, esta tendencia no ocurre en todas las especies agamospermas estudiadas. Aparentemente, diferentes niveles de desarrollo de la agamospermia podrían explicar sólo en algunos casos la diversidad de tendencias encontradas. Por ejemplo, en las especies agamospermas con caracteres florales que corresponden con una producción de frutos y semillas autónoma, la variación simultánea de caracteres florales (reducción de biomasa del androceo y de la corola y aumento relativo de la biomasa del gineceo) y la agamospermia, parecen confirmar la condición agamosperma como sistema reproductivo.

Cabe destacar que, en general, los pétalos en las especies analizadas de la tribu Miconieae son más pequeños comparados con los de las otras tribus. En este sentido, los estambres con colores llamativos, característicos de esta familia de plantas, podrían jugar un papel determinante como elementos de atracción en este grupo de especies, incrementando la posibilidad de atraer polinizadores. En algunas especies agamospérmicas se requiere del estímulo de la polinización para el desarrollo asexual de las semillas (Richard 1990), por lo que probablemente es una estrategia de las especies con pétalos pequeños, conjuntamente con inflorescencias vistosas, para incrementar la atracción visual y garantizar la visita de los polinizadores. Esto parece tener mayor importancia en los representantes de la tribu Miconieae, comparados con las especies de Merianieae, Melastomeae y Microlicieae estudiadas cuyas flores son de mayor tamaño.

Eficiencia reproductiva natural

La producción de frutos en las especies de Melastomataceae estudiadas es altamente variable e independiente del sistema reproductivo. Las plantas hermafroditas autocompatibles deberían producir mayor porcentaje de frutos que las plantas hermafroditas autoincompatibles (Sutherland & Delph 1984). Sin embargo, todas las especies autocompatibles presentaron bajos niveles de producción de frutos, lo que podría estar relacionado con la limitación de polinizadores. En contraste, Tococa guianensis, especie autoincompatible, mostró uno de los más altos niveles de producción de frutos y semillas, lo que parece sugerir que sus polinizadores son efectivos. De hecho, se ha reportado que alta producción de flores favorece la aptitud femenina incrementando la producción de frutos o la calidad de las semillas producidas (Sutherland & Delph 1984). Por otra parte, la tendencia observada de menor eficiencia reproductiva en especies con mayor producción de flores por inflorescencia ha sido reportada por varios autores quienes señalan que plantas hermafroditas alógamas tienden a presentar baja relación fruto-flor (Willson & Burley 1983; Sutherland & Delph 1984; Sutherland 1986a, b, 1987). Por el contrario, una mayor producción de flores por inflorescencia puede incrementar la probabilidad de producción de frutos en algunas especies de Melastomataceae, como en el caso de Miconia sp. Además, la variación observada también puede estar relacionada con el costo de los frutos (Ramírez 1992).

La alta eficiencia reproductiva encontrada en Clidemia sericea y en Miconia sp., así como la producción de frutos obtenidos a partir de flores emasculadas, sugieren que probablemente la condición agámica,asociada a la independencia de polinizadores promueve alta producción de frutos. Sin embargo, otras especies agamospermas presentan baja producción de frutos, en la cual factores extrínsecos pueden ser responsables de estos resultados. Por ejemplo, la baja eficiencia reproductiva natural encontrada en la especie agamospérmica facultativa Miconia albicans, puede ser debida al ataque de insectos a las yemas florales que llegan a formar agallas en la inflorescencia (O. Hokche, obs. pers.), lo que se traduciría en menor número de frutos por infrutescencia.
Los resultados de este estudio muestran que las Melastomataceae exhiben una diversidad de mecanismos reproductivos y que la agamospermia es una estrategia común entre especies estudiadas de esta familia que crecen bajo condiciones oligotróficas donde la producción de semillas en forma agámica podría garantizar una descendencia adaptada a este tipo de ambiente.

jueves, 9 de julio de 2009

EVOLUCION BIOLOGICA DE LOS SERES VIVOS


EVOLUCION BIOLOGICA
DE LOS SERES VIVOS


La evolución biológica constituye un conjunto de cambios en las formas de vida a lo largo del tiempo que gira en tomo a dos ejes: por una parte el potencial de variabilidad que aseguran los diferentes mecanismos reproductivos y las alteraciones de los genes (mutaciones), y por otra la selección natural. Ambos elementos conjuntamente, determinan las dos características más sobresalientes de los procesos de cambio evolutivo: la diversificación y la adaptación al medio.


La generación de variabilidad es en gran medida un mecanismo interno con respecto a los seres vivos (exceptuando el papel que juegan agentes mutagénicos externos). Aunque despierte cierto recelo teleológico, puede decirse que en los organismos vivos existe un impulso interno hacia la variación y la innovación aleatorias que viene dado por sus mecanismos de reproducción sexual. Por el contrario, la selección natural es un mecanismo externo a los seres vivos que depende de una relación entre ser vivo y ambiente. Este es un detalle importante ya que en ocasiones, implícita o explícitamente, la evolución biológica se muestra como una capacidad de cambio intrínseca de los seres vivos. La posibilidad de evolucionar se convierte así en una cualidad consustancial a lo vivo, cuando en realidad la evolución es esencialmente el resultado de una interacción en la que el ser vivo constituye sólo una de las partes implicadas. Un ser vivo es una estructura organizada que puede mantener una serie de variables propias estables bajo la influencia de un conjunto de factores ambientales.


La adaptación al medio a través de la selección natural constituye un proceso por el que los integrantes de una población o especie alcanzan un ajuste entre sus peculiaridades y las del medio que les rodea. Este ajuste o equilibrio conlleva un aumento de la eficacia biológica. El cambio evolutivo se produce cuando alguno de los dos elementos (ser vivo y entorno) o ambos varían y ello desemboca en un desequilibrio en la interacción. Aunque el ambiente no se modifique a lo largo del tiempo, la evolución biológica está asegurada porque las poblaciones proporcionan tarde o temprano innovaciones que serán favorecidas por la selección natural y que terminarán estableciéndose y dando lugar a nuevas formas de vida. El razonamiento puede hacerse aun mucho más complejo ya que para cada ser vivo el resto de seres vivos forman también parte de su entorno. Ahora bien, si consideramos un entorno estable, cuanto mayor sea el grado de adaptación de una especie a su medio, más complejo resultará aumentar su eficacia biológica y por tanto, menores serán sus posibilidades de cambio evolutivo. Además, aunque la capacidad de variación aleatoria de los seres vivos permite una cierta tasa de cambio, esta variación no determina la dirección de dichos cambios. Por el contrario, los cambios en las condiciones ambientales originan un desajuste entre los seres vivos y su medio y este desequilibrio se convierte en un motor auxiliar que impulsa nuevos cambios.


Nuevas condiciones ambientales equivalen a nuevos desafíos para la imaginación ciega de la Naturaleza. Aún más, los cambios ambientales no sólo impulsan los cambios evolutivos sino que además determinan en parte su dirección. A menudo se resalta la notable estabilidad de las condiciones ambientales de la Tierra que ha permitido la existencia de la vida a lo largo de al menos 3.800 millones de años; pero de no menos importancia han sido las oscilaciones de estas condiciones ambientales para comprender la vida con una dimensión histórica. Internamente, la Tierra posee una estructura dinámica cuya actividad repercute en las condiciones ambientales de la superficie del planeta en la que se desarrolla la vida. La energía calorífica necesaria para esta dinámica se acumuló durante la formación del planeta, a partir de la energía residual de las miles de colisiones entre planetesimales que debieron ocurrir en su origen, y posteriormente, a partir de la desintegración paulatina de elementos radiactivos acumulados en el interior y de reajustes físico-químicos internos. Desde entonces, la Tierra se enfría, pero al disiparse hacia el exterior, el calor interno pone en marcha los mecanismos de la dinámica interna de la Tierra. Esa energía calorífica es la que «mueve» el «motor geológico» de la Tierra. El dinamismo interno de la Tierra se manifiesta a través de dos fenómenos importantes para la geología de la Tierra y posiblemente para la evolución biológica: El magnetismo terrestre, debido a los movimientos de partículas cargadas eléctricamente en el núcleo de la Tierra y la tectónica global que, entre otras cosas, implica el desplazamiento de las masas continentales debido a corrientes de convección en la astenosfera (la capa que existe bajo la litosfera que es la capa más superficial de la Tierra).


El campo magnético de la Tierra genera un auténtico escudo protector contra diversos tipos de radiación cósmica. La magnetosfera reduce significativamente la cantidad de rayos cósmicos que llegan hasta nuestra atmósfera y disminuye por tanto la tasa de mutación asociada a ellos. Pero hoy sabemos que el campo magnético no es constante. Con frecuencia el campo magnético de la Tierra ha invertido su polaridad. La inversión magnética terrestre es un proceso que puede prolongarse durante 15.000- 20. 000 años y durante este periodo además de desvanecerse transitoriamente la dipolaridad del campo magnético, su intensidad decrece hasta un 10% de su valor habitual. Se ha especulado que esta disminución de intensidad ha podido favorecer un aumento de la tasa de mutación durante periodos en los que una mayor proporción de rayos cósmicos llegarían a la Tierra. Sin embargo, no es posible valorar de forma objetiva cuáles pueden haber sido las consecuencias concretas de esta influencia. Mucho más evidentes son los efectos sobre la vida de la tectónica de placas. Curiosamente el descubrimiento e interpretación de las inversiones de polaridad del eje magnético fue una de las herramientas más útiles para resolver el complejo rompecabezas de la dinámica de la litosfera terrestre. Gracias a ello hoy sabemos que los fondos de los océanos surgen en mitad de continentes, se van expandiendo y luego son destruidos en un ciclo que se repite en lugares distintos de la Tierra. De esta forma, los océanos nacen, crecen y vuelven a cerrase modificando una y otra vez su geografía y distribución, mientras los continentes, como espectadores pasivos, son desgajados, empujados de un lugar a otro y vueltos a reunir en un ciclo que se repite aproximadamente cada 400 millones de años y que se denomina ciclo supercontinental. El desplazamiento de los continentes a lo largo de la superficie terrestre ha supuesto una continua variación de las condiciones ambientales locales en la Tierra por lo que ha debido tener una influencia decisiva sobre la evolución biológica.


Los cambios ambientales asociados a la deriva continental han podido deberse a varios motivos: Desde el punto de vista de cada masa continental, el cambio de latitud de cada una conlleva una inevitable modificación de su clima local. Este hecho de por sí ha podido jugar un papel crucial en la evolución por los motivos que hemos visto antes. Desde un punto de vista global de todas las masas continentales, los argumentos son más variados y complejos. Por ejemplo, la reunión de masas continentales hasta formar grandes supercontinentes, como es el caso de la Pangea, debió establecer puentes para el flujo de seres vivos de un lugar a otro. Esto permitió modificaciones profundas en las comunidades que influyeron en su posterior evolución. Además, la unión de continentes tiene una influencia directa sobre la heterogeneidad ambiental. Cuanto mayor sea el número de continentes y más extensa sea su distribución mayor será el número de biotopos diferentes. Lógicamente, cuanto mayor sea la diversidad ambiental mayor será la diversidad biológica. Por tanto, la unión de continentes desemboca en el efecto contrario: una disminución de la diversidad biológica. Tal hipótesis concuerda de hecho con lo observado en determinadas comunidades de seres vivos. De modo contrario, puede argumentarse que la separación de diferentes masas continentales elimina puentes para el intercambio genético, determina la formación de líneas evolutivas independientes, y aumenta la heterogeneidad ambiental favoreciendo así la diversificación. Además, la particular distribución de los continentes en cada momento ha podido tener una influencia importante sobre otros aspectos. Por ejemplo, la geografía continental influye en la configuración de las corrientes oceánicas que son factores muy importantes en los ecosistemas marinos. La distribución global de los continentes también ha podido jugar un papel importante en determinadas peculiaridades climáticas de algunas épocas de la Tierra como es el caso de las glaciaciones. Se cree que estos significativos cambios del clima terrestre han sido favorecidos por la concentración de masas continentales en el hemisferio Norte con respecto al Sur. Este hecho habría contribuido a los rigores invernales en este hemisferio y a la formación y acumulación de masas glaciares año tras año. Vemos, pues, que a través de todos estos procesos, los mecanismos internos de la Tierra determinaron cambios ambientales que a su vez habrían influido sobre acontecimientos evolutivos. La interacción seres vivos-entomo es, desde luego, bidireccional. En ocasiones, los seres vivos también han provocado cambios notables en las características ambientales del planeta y de hecho la especie humana, uno de tantos productos actuales de la evolución, parece mostrar el convencimiento de que son los seres vivos quienes moldean la Tierra. Sin embargo, desde una perspectiva general, buena parte de la evolución biológica es el reflejo de una Tierra que se mueve internamente y modifica sus características según una dinámica propia; una Tierra cambiante que impulsa y dirige la historia de los seres vivos.

jueves, 2 de julio de 2009

LINEAS DE INVESTIGACION



DE ACUERDO A LAS LINEAS DE INVESTIGACION BIOLOGICA QUE SE TE PRESENTAN HACER TU RESPECTIVO COMENTARIO.
(Ojo recordar que este comentario te ayudara aumentar tus asistencias del blog.)


Biología Evolutiva de Plantas: patrones, procesos y mecanismos

Esta investigación adopta una visión integradora, en la que el estudio de la evolución de la diversidad vegetal se lleva a cabo desde distintas perspectivas científicas. En esta línea se reúnen una serie de disciplinas que se complementan entre sí para intentar desvelar lo que Charles Darwin describió adecuadamente como el “abominable misterio” de la rápida diversificación morfológica de las plantas con flores. Más brevemente se puede decir que utilizamos técnicas de genética molecular para estudiar los patrones, procesos y mecanismos evolutivos responsables de la extraordinaria riqueza de la diversidad vegetal.

Objeto de investigación

El foco de nuestra investigación se centra principalmente en 1) el estudio de los patrones filogenéticos de varios grupos de plantas, con especial énfasis en procesos como la hibridación, alopoliploidía y las radiaciones adaptativas; 2) la inferencia de patrones biogeográficos basada por un lado en el estudio de procesos como la dispersión y la vicarianza, y por otro en la integración de herramientas analíticas como la datación molecular con métodos de reconstrucción biogeográfica basados en parsimonia, máxima verosimilitud, o inferencia bayesiana; 3) la evolución de rasgos evolutivos clave de tipo reproductivo, ecofisiológico o anatómico y su papel en la evolución de distintos linajes de angiospermas; 4) la integración de la modelización ecológica en estudios poblacionales, filogeográficos y filogenéticos, dentro de un contexto de cambio global; y 5, las bases genómicas, cromosómicas, epigenéticas y ontogenéticas de la evolución morfológica en plantas.

Técnicas empleadas

Para alcanzar los objetivos de nuestras investigación, los distintos grupos de nuestra línea usan una gran variedad de técnicas, que incluyen el muestreo de poblaciones naturales y su historia natural, estudios morfométricos y micromorfológicos, técnicas moleculares (secuenciación , RT-PCR, técnicas de genotipado, PCR cuantitativa); análisis filogenéticos, de distancia genética de estructura de poblaciones, genómicos y de expresión génica; modelización ecológica a través de la simulación bioclimática y desarrollo de nuevas herramientas analíticas de inferencia biogeográfica.

Utilidad

La mayor parte de nuestra investigación está basada en el estudio de poblaciones naturales de distintos grupos de angiospermas en sus hábitat naturales. Sin embargo, la trascendencia de nuestra investigación va más allá, ya que extiende sus resultados desde la ciencia básica hasta la tecnología aplicada y el desarrollo de nuevas herramientas de análisis. Las angiospermas constituyen la base de la biodiversidad de nuestros cultivos más importantes, tal y como refleja el hecho de que hasta 200 especies de plantas se han domesticado de forma independiente por el hombre. Los estudios evolutivos suministran las bases para la conservación de estas especies, la detección de caracteres de interés económico, la selección de variedades, así como para el desarrollo de nuevos avances tecnológicos importantes para dicha actividad económica.

Sistemática de plantas vasculares: floras y monografías

El conocimiento de la biodiversidad del planeta es uno de los retos científicos del siglo XXI (/Science/ 289. 2000). En un momento en el que la tasa de extición de especies es alta y los cambios que se ciernen sobre los ecosistemas importantes, la tarea de catalogación y delimitación de especies así como su organización en grupos de orden superior se adivina como una pieza clave en la gestión del medio natural.

En este contexto, las floras y monografías en las que esta línea está trabajando son una aportación imprescindible a esa desiderata de mejor conocimiento de la vida que alberga el Planeta y tienen una repercusión inmediata en otros estudios como los de filogenia o biogeografía, tanto por los conocimientos que añaden como por el incremento de las colecciones científicas que favorecen.Todos los expertos coinciden en que solo en algunas zonas de Europa, Norteamérica y el E de Asia hay un alto grado de conocimiento de las plantas vasculares. En la región Mediterránea el nivel de conocimiento es medio, y bajo o muy bajo en los trópicos, especialmente en el Neotrópico. Solo en Ecuador, con la mitad de superficie que España, se han catalogado preliminarmente unas 15000 especies lo que supera las que alberga toda Europa (unas 13500).El trabajo de esta línea trata de dar respuesta a esta gran laguna que aún se mantiene en el conocimiento de la biodiversidad vegetal del Planeta. Para ello se ha tratado de identificar las áreas en las que es viable trabajar actualmente o en un futuro cercano y en las que los materiales disponibles en nuestras colecciones ciéntificas hacen más eficiente este empeño. Como consecuencia de este análisis se esta trabajando en la "Flora iberica" y en la "Flora de Guinea Ecuatorial" y se están analizando las opciones más adecuadas para trabajar en algún proyecto neotropical, cuando la disponibilidad de medios humanos así lo haga posible. Diversos estudios parciales en Panamá, Colombia o Chile no se han consolidado por estas carencias pero han permitido mejorar la calidad de las colecciones científicas lo que sin duda facilitará cualquier futuro trabajo en esta zona.

Las monografias en las que se está trabajando actualmente nacen, en general, para dar respuesta a grupos taxonómicos que se han mostrado muy complejos en las floras en curso y que necesitan un enfoque más general para lograr buenos resultados. La selección concreta de los grupos ha respondido a causas y momentos muy diversos, por lo que es relativamente heterogénea, pero ha tenido resultados de retorno muy positivos para la calidad de las floras. Además, la formación de especialistas en diversos grupos ha tenido como consecuencia la invitacion a participar en estudios floristicos de tanta relevancia internacional como la "Flora of China" o la "Flora of North America".

miércoles, 1 de julio de 2009

HORMONA ANIMAL Y VEGETAL

Las hormonas animal
Las hormonas animal son sustancias que segregadas por las células especializadas, localizadas en glándulas de secreción interna o glándulas endócrinas (carentes de conductos), o también por células epiteliales e intersticiales con el fin de afectar la función de otras células. Hay hormonas animales y hormonas vegetales como las auxinas, ácido abscísico, citoquinina, giberelina y el etileno.

Son transportadas por vía sanguínea o por el espacio intersticial, solas (biodisponibles) o asociadas a ciertas proteínas (que extienden su vida media al protegerlas de la degradación) y hacen su efecto en determinados órganos o tejidos diana (o blanco) a distancia de donde se sintetizaron, sobre la misma célula que la sintetiza (acción autócrina) o sobre células contiguas (acción parácrina) interviniendo en la comunicación celular. Existen hormonas naturales y hormonas sintéticas. Unas y otras se emplean como medicamentos en ciertos trastornos, por lo general, aunque no únicamente, cuando es necesario compensar su falta o aumentar sus niveles si son menores de lo normal.
Las hormonas pertenecen al grupo de los
mensajeros químicos, que incluye también a los neurotransmisores. A veces es difícil clasificar a un mensajero químico como hormona o neurotransmisor. Todos los organismos multicelulares producen hormonas, incluyendo las plantas (fitohormona). Las hormonas más estudiadas en animales (y humanos) son las producidas por las glándulas endócrinas, pero también son producidas por casi todos los órganos humanos y animales.

La especialidad médica que se encarga del estudio de las enfermedades relacionadas con las hormonas es la endocrinología.
El
sistema hormonal o endocrino se relaciona principalmente con diversas acciones metabólicas del cuerpo humano y controla la intensidad de funciones químicas en las células. Algunos efectos hormonales se producen en segundos, otros requieren varios días para iniciarse y durante semanas, meses, incluso años.

Entre los eventos o procesos corporales que son regulados por hormonas en vegetales y animales, tenemos:

• Las características sexuales.

• El uso y almacenamiento de energía
• Los niveles en la sangre de líquidos, sal y azúcar.
• El crecimiento y desarrollo
• El metabolismo
• La reproducción
• El funcionamiento de distintos órganos.
En los animales, las hormonas son segregadas por glándulas endocrinas, carentes de conductos, directamente al torrente sanguíneo.

Tipos de hormonas

Según su naturaleza química, se reconocen dos grandes tipos de hormonas:
Hormonas peptídicas. Son derivados de aminoácidos (como las hormonas tiroideas), o bien oligopéptidos (como la vasopresina) o polipéptidos (como la hormona del crecimiento). En general, este tipo de hormonas no pueden atravesar la membrana plasmática de la célula diana, por lo cual los receptores para estas hormonas se hallan en la superficie celular. Las hormonas tiroideas son una excepción, ya que se unen a receptores específicos que se hallan en el núcleo.

Hormonas lipídicas. Son esteroides (como la testosterona) o eicosanoides (como las prostaglandinas). Dado su carácter lipófilo, atraviesan sin problemas la bicapa lipídica de las membranas celulares y sus receptores específicos se hallan en el interior de la célula diana.


Fitohormona

Las fitohormonas u hormonas vegetales son hormonas que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas.[] Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica, cambios en el citoesqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos.

Características

Las características compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta.

Los efectos fisiológicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino más bien de la interacción de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden.

A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efectúa su respuesta. Esto podría deberse a la interacción con diferentes receptores, siendo éstos los que tendrían el papel más importante en la transducción de la señal. Un claro ejemplo sería con el ABA (ácido abscísico): en semillas actúa uniéndose al elemento de respuesta Vp1 generando transcripción de proteínas de reserva y en estomas (hojas) una disminución del potencial osmótico que deriva en el cierre estomático (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta característica las distingue de las hormonas animales.

Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la germinación de las semillas y la germinación de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado producir sintéticamente hormonas o reguladores químicos, con los cuales han logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas.

Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.

Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.
Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales:

Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos.

Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.

Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.

Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.

Otras hormonas vegetales conocidas están:

Las auxinas son un grupo de fitohormonas que funcionan como reguladoras del crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongación de las células. Se sintetizan en las regiones meristemáticas del ápice de los tallos y se desplazan desde allí hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, estableciéndose así un gradiente de concentración. Este movimiento se realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares.

Las citocininas sean las hormonas más importantes en el reino vegetal. Su nombre proviene del término “citokinesis” que se refiere al proceso de DIVISION CELULAR, el cual podría ser considerado como el segundo proceso MADRE de todos los procesos fisiológicos en los vegetales, ya que a este proceso le antecede en importancia la DIFERENCIACION CELULAR, la cual se encarga de dar origen a la formación de cada uno de los órganos de cualquier vegetal. Mediante este proceso (el más primordial del reino vegetal) predominantemente citocinínico, las células vegetales son transformadas en otro tipo de células específicas para formar un órgano en particular, ya sean raíces, hojas, flores o frutos, ya que cada uno tiene diferentes tipos de células. Estos eventos, no se realizan de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que estas hormonas son las encargadas de causar el efecto diferenciación celular, de "dar la orden" y de dirigir el proceso, en el cual intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta tarea conjuntamente. Sin las citocininas, probablemente no habría diferenciación de órganos vegetales

Las hormonas vegetales Giberelinas tienen una función crítica en el desarrollo de las plantas, ya que según su presencia en el sitio y momento adecuado pueden estimular o inhibir procesos fisiológicos específicos para tener un cierto crecimiento, diferenciación, metabolismo, etc, que se refleja en la fenología. Otros compuestos adicionales como nutrientes, azúcares, proteínas, etc., también intervienen en esa regulación, pero su función no es tan específica como el de las hormonas. Desde su descubrimiento, las GIBERELINAS (GA) tomaron su posición como hormonas críticas en el desarrollo de las plantas, su nombre proviene del hongo Gibberella fujikuroi de donde fueron extraídas originalmente. Por su relevancia fisiológica, la “facilidad” de su obtención y la consistencia de efecto al aplicarse a los cultivos, el uso comercial de giberelinas ha sido uno de las tecnologías más antiguas y extendidas en la agricultura.

El etileno o eteno es un compuesto químico orgánico formado por dos átomos de carbono enlazados mediante un doble enlace. Es uno de los productos químicos más importantes de la industria química. Se halla de forma natural en las plantas.

El ácido abscísico o ABA es una hormona vegetal cuyo precursor es el isopentenil difosfato. Este derivado carotenoide tiene dos isómeros cis y trans, interconvertibles entre ellos en la planta; y dos enantiómeros R-S que no son interconvertibles. La funcionalidad de esta hormona recae sobre la cadena lateral de cinco carbonos. Se sintetiza en los plastidios, fundamentalmente en los cloroplastos. Un aumento en la concentración de esta hormona en la hoja como respuesta a un estrés hídrico causa el cierre de estomas,disminuye la transpiración ,inhibe el crecimiento de la planta y el desarrollo de las semillas y los frutos.